Introduction
Comme beaucoup de glandes endocrines, les ovaires et les testicules ne fonctionnent pas de manière indépendante mais sont placés sous le contrôle du complexe hypothalamo-hypophysaire, véritable « chef d'orchestre » des fonctions hormonales de l'organisme et de bon nombre de comportements. Il en résulte que l'activité génitale est en permanence régulée par les hormones hypophysaires et les neurohormones hypothalamiques, la production de celles-ci étant par ailleurs dépendante d'un certain nombre d'influences centrales liées à des stimuli d'origine externe, tels que la lumière, ou interne, tels que l'état psychique du sujet.
Régulation hormonale chez l'homme
Schématiquement, on peut considérer que FSH agit sur la fonction exocrine du testicule (spermatogenèse) alors que LH agit sur son activité endocrine (production de testostérone). Leurs actions ne sont toutefois pas comparables.
LH agit directement sur les cellules de Leydig en stimulant la production de testostérone. Comme elle est libérée de manière pulsatile, il s'ensuit que la sécrétion de testostérone obéit au même rythme et qu'elle se traduit par de brefs épisodes (de l'ordre de quelques minutes) de libération intense séparés dans le temps par des intervalles plus ou moins longs, variables au cours de la journée et pouvant atteindre plusieurs heures.
FSH agit indirectement sur la spermatogenèse en stimulant la production d'ABP (Androgen Binding Protein) par les cellules de Sertoli (cellules nourricières de la lignée séminale). Cette protéine de liaison libérée dans la lumière des tubes séminifères présente en effet une grande affinité pour la testostérone et la dihydrotestostérone ce qui leur permet d'augmenter leurs concentrations intratesticulaires et d'agir sur les cellules de la lignée séminale, celles-ci étant dépourvues de récepteurs à la FSH et incapables de fixer la testostérone libre.
LH et FSH exercent ainsi en permanence leurs effets sur le testicule et lui permettent d'assurer ses fonctions exocrine et endocrine de manière continue. Toutefois, leur libération se faisant sous le contrôle de la GnRH, toute modification des paramètres centraux est susceptible d'entraîner des répercussions sur la production de testostérone et de spermatozoïdes. Enfin, il faut signaler que le fonctionnement du complexe hypothalamo-hypophysaire est lui-même soumis à deux rétroactions (feed-back) négatives :
- d'une part, le taux de testostérone circulante exerce un effet inhibiteur sur la production de LH et de GnRH ;
- d'autre part, les cellules de Sertoli fabriquent une glycoprotéine, l'inhibine, libérée de manière pulsatile en même temps que la testostérone, qui exerce un effet inhibiteur sur la production de FSH.
On aboutit ainsi à une régulation dynamique de la production hormonale qui intègre de nombreux facteurs.
Régulation hormonale chez la femme
Le mécanisme est ici plus complexe dans la mesure où FSH et LH agissent en complémentarité, où cette synergie est responsable du fonctionnement cyclique de l'ovaire et où celui-ci exerce un rétrocontrôle sur l'axe hypothalamo-hypophysaire négatif pendant l'essentiel de la phase folliculaire, positif en période préovulatoire, puis à nouveau négatif en phase lutéale.
En début de cycle, les follicules immatures réagissent à la stimulation par FSH, ce qui provoque leur croissance cellulaire et entraîne, de ce fait, une augmentation de la sécrétion d'œstradiol. Le follicule présentant le seuil de sensibilité le plus bas à la FSH étant le premier à évoluer, il devient rapidement le follicule dominant, celui qui produit le plus d'hormones et qui est responsable du pic préovulatoire d'œstrogènes vers le douzième jour.
Dans le même temps, FSH favorise l'augmentation de récepteurs à LH ce qui permet à cette dernière de participer également à la folliculogenèse en stimulant la synthèse d'androgènes par les cellules de la thèque interne, puis leur conversion en œstradiol par aromatisation de la testostérone dans les cellules de la granulosa.
Durant toute cette période, la montée progressive du taux d'hormones circulantes exerce un effet freinateur sur les sécrétions hypothalamo-hypophysaires (rétroaction négative) mais, à partir d'un certain seuil, le phénomène s'inverse de sorte que le pic préovulatoire d'œstrogènes déclenche une décharge de GnRH (rétroaction positive) entraînant à son tour une décharge de FSH et surtout de LH à l'origine de l'ovulation.
Le pic ovulatoire de LH est alors suivi de deux effets : d'une part, il provoque la rupture du follicule mûr à l'origine de la ponte ovulaire et d'autre part, il induit la formation du corps jaune en déclenchant la lutéinisation des cellules de la granulosa. Celles-ci se mettent alors à fabriquer de grandes quantités de progestérone et d'œstrogènes – production soutenue par LH – ce qui bloque à nouveau la libération des gonadostimulines hypophysaires (deuxième rétroaction négative).
En l'absence de fécondation, la stimulation du corps jaune par LH cesse progressivement, le taux d'hormones stéroïdiennes circulantes diminue et permet ainsi une reprise de la sécrétion de FSH ce qui a pour effet de stimuler de nouveaux follicules avant même la fin du cycle.
On aboutit donc à une régulation dynamique de la production hormonale particulièrement complexe, d'autant que l'activité génitale féminine n'étant pas continue, toute modification des paramètres centraux peut se traduire par des perturbations du cycle. Ceci explique notamment le fait que la durée moyenne de 28 jours n'est que théorique, des facteurs aussi différents que la quantité de lumière perçue, un décalage horaire ou un état de stress pouvant avoir des conséquences sur la période d'ovulation (pic de LH avancé ou retardé) ou l'apparition des menstruations (cycle raccourci, allongé, voire dans certains cas limites bloqué).
Ajoutons pour terminer que l'ovaire fabrique également des facteurs protéiques (activines et inhibines) modulant les effets de FSH et de LH, tant au niveau ovarien qu'hypophysaire, et qu'en phase lutéale, une autre hormone antéhypophysaire de nature protéique, la PRL ou prolactine (parfois dénommée LTH pour Luteotrophic Hormone = Hormone lutéotrope), participe au maintien du corps jaune en augmentant le nombre de récepteurs à LH et en stimulant la production de progestérone. Nous en reparlerons plus loin.
Source : http://passeport.univ-lille1.fr/
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